В ходе исследования были выявлены особенности проявления аллелопатической активности клена ясенелистного (Acer negundo) на фоне загрязнения почв в городе Москва. Все варианты экстрактов листьев из мест с различным уровнем загрязнения привели к ингибированию роста корня и гипокотиля в сравнении с контролем. При этом экстракты клена из разных мест оказали схожее влияние на длину корня и гипокотиля: воздействие экстрактов из чистых районов приводило к ингибированию ростовых процессов частей растений сильнее, чем экстракты клена из загрязненных районов, образуя следующий ряд на основании средней длины корня/гипокотиля: Строгино < Сокольники < Царицыно < Лефортово.

Ключевые слова: аллелопатия, клен ясенелистный, инвазивный вид, загрязнение почв

Москва — крупнейший мегаполис нашей страны с населением более 11 млн человек. Быстрый рост населения и стремительное развитие промышленности ставят ситуацию с состоянием окружающей среды в нашем регионе и регионах мира на грань экологического кризиса. Деятельность предприятий приводит к выбросу различных токсических продуктов, влияющих на городскую растительность (Дубровин и др., 2023).

К числу основных факторов деградации природной среды относится ее загрязнение различными поллютантами, среди которых одно из лидирующих мест занимают тяжелые металлы (Титов и др., 2014). В районах г. Москвы и близлежащего Подмосковья установлено превышение фонового содержания тяжелых металлов в почве (Водяницкий, 2013).

В современном мире остро ставится проблема сокращения биоразнообразия растительных сообществ в связи с антропогенным влиянием. На фоне антропогенного загрязнения почв нарушается целостность растительных сообществ, что облегчает инвазию чужеродных видов, которые способны приспосабливаться к различным абиотическим факторам.

Одним из наиболее распространенных и «успешных» чужеродных растений в нашей стране является клен ясенелистный (Acer negundo) . Клен ясенелистный (Acer negundo) — один из наиболее распространенных представителей древесной растительности, который встречается на большей территории нашей страны. Распространение данного вида представляет угрозу аборигенной флоре (Виноградова и др., 2009; Веселкин и др., 2019).

Цель данной научной работы заключается в выявлении особенностей проявления аллелопатической активности клена ясенелистного ( Acer negundo ) на фоне антропогенного загрязнения почв.

Методология и методы исследования

Объект исследования. Вкачестве объекта исследования были выбраны многолетние насаждения клена ясенелистного (Acer negundo) на территории г. Москвы, а также молодые древесные растения естественного происхождения, выросшие из семян (самосев).

Сбор образцов листьев. Мы собрали биоматериал (листья) клена ясенелистного (Acer negundo) из 4-х районов Москвы по уровню загрязнения, ссылаясь на карту загрязнения почвы Москвы. Нами были выбраны районы: Царицино, Сокольники, Строгино, Лефортово.

Листья собрали в июле 2024 года с деревьев A. negundo с выраженными видовыми признаками, произрастающих на открытых участках. Отбирали листья среднего размера без признаков повреждений вредителями и болезнями, с нижних ветвей, ориентированных на север, запад, восток и юг. В каждом месте сбора отбирали по 100 листьев с 10 хорошо развитых деревьев примерно одного возраста.

Приготовление мульчи. Листья клена ясенелистного ( Acer negundo L.) высушили до воздушно-сухого состояния при комнатной температуре. Сухие листья измельчили до состояния муки и просеяли через сито с диаметром ячеек 5 мм. Для приготовления водных экстрактов использовалось соотношение 1:50 (объем/масса) с применением дистиллированной воды (Воробьева и др., 2025). Экстракция проводилась в темноте при комнатной температуре в течение 24 часов, после чего полученные растворы были профильтрованы и хранились при температуре 4°C. В ходе биотестов исходный экстракт с концентрацией 2 % был разбавлен дистиллированной водой до концентрации 1 %. Данный подход обусловлен использованием сравнительного метода, позволяющего повысить достоверность анализа результатов биотестов.

Тест культура. В качестве биоиндикатора был выбран кресс-салат ( Lepidium sativum) сорт Весенний. От других видов растений он выгодно отличается быстрым прорастанием семян, заметными морфологическими изменениями под действием стресс-факторов и почти стопроцентной всхожестью, которая заметно уменьшается в присутствии загрязнителей.

Биотестирование. Было проведено биотестирование влияния различных экстрактов на прорастание семян кресс-салата сорта Весенний. В каждом из трех повторных анализов в стерильных чашках Петри высеивали по 10 семян. В каждую чашку добавляли по 4 мл исследуемого экстракта. Эксперимент дублировали дважды. Прорастание семян регистрировали каждые 6 часов в течение первых 72 часов, а затем — каждые 12 часов. В качестве контроля использовали аналитические повторности с дистиллированной водой.

Методы исследования . Для определения влияния аллелохимических веществ клена ясенелистного ( Acer negundo L.) были определены параметры, которые характеризуют рост и развитие тест-культуры:

— скорость прорастания;

— итоговую всхожесть;

— период прорастания;

— абсолютную длину гипокотиля и корня на 6 день;

— абсолютную длину корня на 6 день.

Результаты и обсуждения.

Рост растений служит важным показателем их физиологического благополучия. Замедление темпов роста или его аномалии могут свидетельствовать о воздействии разнообразных стрессовых факторов, выявляемых визуально. В рамках исследования, посвященного изучению влияния аллелохимических соединений, в качестве параметров, характеризующих рост проростков кресс-салата, были выбраны длина корня и гипокотиля.

Все варианты экстрактов привели к ингибированию роста корня и гипокотиля в сравнении с контролем (p < 0,05 в каждом случае, тест ANOVA). При этом экстракты клена из разных мест оказали схожее влияние на длину корня и гипокотиля: воздействие экстрактов из чистых районов приводило к ингибированию ростовых процессов частей растений сильнее, чем экстракты клена из загрязненных районов, образуя следующий ряд на основании средней длины корня/гипокотиля: Строгино < Сокольники < Царицыно < Лефортово (рис. 1, рис. 2).

Другим из явных признаков нарушения физиологических процессов у растений под воздействием стрессовых факторов является ингибирование прорастания семян. Для оценки этой зависимости были рассчитаны следующие параметры: Gт — полная всхожесть семян; Тср — средневзвешенное значение периода прорастания семени; V — абсолютная средняя скорость прорастания.

Полученные результаты показали иную зависимость во влиянии экстрактов на всхожесть и прорастание семян по сравнению с влиянием на рост и развитие корня и гипокотиля (рис. 3, рис. 4). Экстракты листьев из чистых районов (Строгино, Сокольники) не оказывают практически никакого воздействия (p > 0,05 в каждом случае, Dunn’s test), в то время как экстракты из загрязненных районов (Царицыно, Лефортово) приводят к угнетению обоих показателей в сравнении с контролем (p < 0,05 в каждом случае, Dunn’s test).

Полученные данные позволят оценить степень влияния стрессовых факторов на жизнедеятельность семян и проростков кресс-салата.

Корреляционный анализ показал, что найденные зависимости статистически достоверны (p < 0,05 в каждом случае, Spearman’s test), и наблюдается сильная зависимость показателей растения от степени загрязнения районов, из которых были взяты листья клена для создания экстрактов, содержащих аллелохимические вещества (таблица 1).

Таблица 1

Зависимость различных показателей растения от уровня загрязнения (БЗ)

Выводы

1. Экстракт листьев клена ясенелистного (Acer negundo) во всех вариантах опыта достоверно снизило всхожесть тест культуры на 10–40 % относительно контроля. Вторичные экзометаболиты вызвали необратимые процессы в росте и развитии и способствовали увеличению скорости прорастания на 20 % и уменьшении длины корня и гипокотиля в 1,5–3 раза.
2. Влияние условий города оказало воздействие на аллелопатическую активность клена ясенелистного (Acer negundo) . Лефортово, являясь районом с сильным уровнем загрязнения, вероятно, способствовало ослаблению аллелопатической активности, вызывая уменьшение всхожести на 30 % и уменьшении длины корня и гипокотиля лишь в 1,5 раз. Царицыно и Сокольники, являясь районами с меньшим уровнем загрязнения, относительно Лефортово, способствовало незначительному снижению аллелопатической активности. Строгино, район с меньшим уровнем загрязнения и техногенной нагрузки, не вызвал никаких изменений в проявлении аллелопатической активности клена ясенелистного (Acer negundo) .

Литература:

1. Веселкин Д. В., Рафикова О. С., Екшибаров Е. Д. Почва из зарослей инвазивного Acer negundo неблагоприятна для образования микоризы у аборигенных трав // Журн. общей биологии, 2019. Т. 80. № 3. С. 214–225. DOI: 10.1134/S0044459619030084.
2. Воробьева О. А., Черняева Е. В., Рысенков Д. А., Викторов В. П. аллелопатическая активность клёна ясенелистного (Аcer negundo l.) на фоне загрязнения почв в городе Москва// Российские биологические инвазии. № 2. 2025. С. 5–10.
3. Виноградова, Ю. К., Майоров, С. Р., Хорун, Л. В. Чёрная книга флоры Средней России. — М.: Географгиз, 2009. — 512 с.
4. Водяницкий, Ю. Н. Тяжелые металлы и металлоиды в почвах // Российская академия сельскохозяйственных наук почвенный институт имени В. В. Докучаева, 2008.
5. Кондратьев М. Н., Ларикова Ю. С. Роль аллелопатии в инвазии растительных видов (обзор) // Известия ТСХА. — 2018. — № 2. — URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=36578963 (дата обращения: 17.04.2024).
6. Кондратьев М. Н., Карпова Г. А., Ларикова Н. О. Поглощение, транспорт, ассимиляция растениями элементов минерального питания: учебное пособие. — М.: Изд-во МГУ, 2018. — 148 с.
7. Майоров С., Виноградова Ю., Костина М. Клён ясенелистный (Acer negundo L.): морфология, биология и оценка инвазивности // Ботанический журнал. — 2022. — Т. 107, № 4. — С. 381–400.
8. Дубровин Д. И., Веселкин Д. В., Гусев А. П. Видовое богатство растений и инвазионное вымирание в разных частях вторичного ареала Acer negundo L. // Леса. — 2023. — № 1. — С. 36–49.
9. Серов А. Д., Мотыленко Л. Ю. Аллелопатия растений // IX Всероссийский фестиваль науки: сборник докладов. В 2-х томах, Нижний Новгород, 23–24 октября 2019 года / редколлегия: А. А. Лапшин, И. С. Соболь, Д. В. Монич [и др.]. — Нижний Новгород: Нижегородский государственный архитектурно-строительный университет, 2020. — Т. 2. — С. 312–316
10. Титов А. Ф., Н. М. Казнина, В. В. Таланова тяжелые металлы и растения. Монография. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2014. Стр. 174.
11. Abramova L. M., Agishev V. S., Khaziakhmetov R. M. Immigration of Acer negundo L. (Aceraceae) into the floodplain forests of the northwest of Orenburg oblast // Russian J. of Biological Invasions, 2019, v. 10, no. 3, pp. 199–204
12. Borda, Valentina et al. Roots of invasive woody plants produce more diverse flavonoids than non-invasive taxa, a global analysis // Biological Invasions. — 2022. — Vol. 24. — Pp. 2757–2768.
13. Vinogradova Yu., Pergl J., Essl F., Hejda M., van Kleunen M., Pyšek P. Invasive alien plants of Russia: insights from regional inventories // Biol. Invasions, 2018, v. 20, pp. 1931–1943
14. Kalisz, Susan, Kivlin, Stephanie N., Bialic-Murphy, Lalasia. Allelopathy is pervasive in invasive plants // Biological Invasions. — 2020. — Vol. 23. — Pp. 367–371.